有些藍(lán)藻常于夏季大量繁殖，并在水面形成一層藍(lán)綠色而有惡臭味的浮沫，稱為“水華”。藍(lán)藻大量繁殖惡化了水中的通風(fēng)、光照、缺氧;導(dǎo)致水中浮游生物的生長繁殖，從而阻礙水藻的光合作用。減少了魚類的生存空間，使與池中的絲狀藻和浮游藻等不能合成本身所需要的營養(yǎng)而導(dǎo)致死亡。藍(lán)藻水華到底是怎么發(fā)生的？

　　藍(lán)藻水華發(fā)生的內(nèi)因和外因

　　水體中藍(lán)藻水華一般是多個(gè)因子綜合影響的結(jié)果，其發(fā)生機(jī)制和過程科學(xué)界尚未弄清楚，因此現(xiàn)在還無法做到準(zhǔn)確預(yù)測藍(lán)藻水華發(fā)生的時(shí)間和地點(diǎn)。但水華作為藍(lán)藻種群數(shù)量超常規(guī)積累的現(xiàn)象，其發(fā)展發(fā)生也有一定規(guī)律可循。水華的發(fā)生是內(nèi)因和外因共同作用的結(jié)果。水華發(fā)生的外因是影響藍(lán)藻種群數(shù)量的物理、化學(xué)和生物因子，內(nèi)因則是藍(lán)藻的生物學(xué)特性。

　　藍(lán)藻水華發(fā)生的內(nèi)因是其在長期進(jìn)化過程中形成的生理生態(tài)特征。藍(lán)藻是原核生物，地球上最古老的光合放氧生物，形成于35億年前，也是大氣臭氧層形成的主要貢獻(xiàn)者，對(duì)環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)性。藍(lán)藻特殊的生理生態(tài)特征，適合在高溫環(huán)境和強(qiáng)光環(huán)境下生長，代謝水平極低;主要捕光天線為藻膽蛋白，能更有效的利用光能。形成水華的藍(lán)藻多數(shù)具有偽空泡，這有助于其在水體中的垂直移動(dòng)，特別是分層水體。這種偽空泡是有許多內(nèi)空的蛋白膜小體構(gòu)成，形成了氣體載體從而具有懸浮能力，通過光合作用調(diào)節(jié)蛋白膜小體中的蛋白含量，從而調(diào)節(jié)其懸浮能力。

　　藍(lán)藻水華發(fā)生的外因與水體的性質(zhì)有關(guān)，可以是物理、化學(xué)和生物方面的。水體富營養(yǎng)化是水體中生物對(duì)營養(yǎng)鹽濃度升高的響應(yīng)，而水華則是富營養(yǎng)化過程最為明顯的表征。因此，藍(lán)藻生長所需的營養(yǎng)鹽濃度是藍(lán)藻水華發(fā)生的最重要的化學(xué)因素。當(dāng)水體中總磷(TP)濃度超過100微克/升，發(fā)生水華可能難以避免;總磷濃度低于50微克/升時(shí)，水華發(fā)生的概率大為降低;總磷濃度低于30微克/升時(shí)，發(fā)生藍(lán)藻水華的概率就很小。氮磷是淡水藻類生長的主要營養(yǎng)元素，當(dāng)水體中磷質(zhì)量濃度較高時(shí)，氮的質(zhì)量濃度就相對(duì)較低，這時(shí)由于多數(shù)絲狀藍(lán)藻具有固氮能力，因此容易形成絲狀藍(lán)藻水華。

　　藍(lán)藻具有的偽空泡有助于藻類上浮，占據(jù)光照條件較好的空間位置，對(duì)其他藻類形成競爭光的優(yōu)勢。水華通常發(fā)生在天氣發(fā)生劇烈變化的條件下，多日晴天后突然陰天和悶熱天氣，藻細(xì)胞中合成的喲系唔減少，導(dǎo)致藍(lán)藻大量浮于水面表層，并在微風(fēng)作用下堆積聚集。當(dāng)天氣條件穩(wěn)定時(shí)，這種堆積聚集可以持續(xù)很長世間，在天氣發(fā)生變化，特別是大風(fēng)和大雨天氣，這種形成的表層藍(lán)藻浮渣和藻漿很快被破壞，微生物作用加劇藍(lán)藻細(xì)胞裂解，細(xì)胞大量死亡后，藍(lán)藻毒素隨之從細(xì)胞中釋放進(jìn)入到水體。

　　水體富營養(yǎng)化程度增加時(shí)，浮游植物的生物多樣性下降，許多種類因此退出競爭行列。營養(yǎng)鹽濃度無疑是造成藍(lán)藻占優(yōu)勢的主要條件，但其他環(huán)境因子對(duì)于藍(lán)藻水華的發(fā)生也至關(guān)重要。藍(lán)藻水華出現(xiàn)的條件主要可歸納為：

　　1)水溫上升時(shí)藍(lán)藻密度增加的重要原因，藍(lán)藻的最適生長水溫相對(duì)其他藻類更高;

　　2)藍(lán)藻對(duì)低光有較強(qiáng)的適應(yīng)性，當(dāng)水華發(fā)生時(shí)，水體透明度下降，嚴(yán)重制約其他種類生長，形成了更利于藍(lán)藻的生長條件;

　　3)藍(lán)藻在高pH值條件下對(duì)低二氧化碳有超強(qiáng)的吸收能力。在富營養(yǎng)化水體中，浮游植物的光合生產(chǎn)量很高，導(dǎo)致水體的二氧化碳濃度下降，pH值上升，藍(lán)藻從而具備了很好的競爭能力;

　　4)低氮/磷比對(duì)藍(lán)藻的限制作用不是很大，它們本身具有利用不同類型氮鹽的能力，低氮可誘導(dǎo)藍(lán)藻的固氮能力;

　　5)很多藍(lán)藻能夠從底泥中遷移到水體中，并大量積累細(xì)胞內(nèi)的磷含量，這也是其他藻類所不具備的優(yōu)勢;

　　6)藍(lán)藻對(duì)微量元素的需求量很小;

　　7)微囊藻具有氣囊的種類，對(duì)穩(wěn)定分層的水體有較強(qiáng)的適應(yīng)能力;

　　8)藍(lán)藻通常會(huì)產(chǎn)生大量有機(jī)化合物一直其他藻類生長;

　　9)一些藍(lán)藻能夠產(chǎn)生毒素，能明顯減少動(dòng)物攝食;

　　10)藍(lán)藻對(duì)硅藻有較強(qiáng)的化感作用，抑制硅藻生長，從而加速水體從中等營養(yǎng)水平向富營養(yǎng)化的轉(zhuǎn)化。

　　由于并非所有的水華藍(lán)藻均具備上述特征，還難以確定一個(gè)特定藍(lán)藻形成水華的真正原因，一個(gè)特定水體在具體的時(shí)間點(diǎn)上是否會(huì)發(fā)生藍(lán)藻水華還無法準(zhǔn)確預(yù)測。藍(lán)藻水華的發(fā)生除了與水體中營養(yǎng)鹽水平及其生理特征直接相關(guān)外，還與水體的水動(dòng)力學(xué)條件有關(guān)，不同藍(lán)藻水華類型具有不同的發(fā)生機(jī)制和觸發(fā)條件。在不同的水體中優(yōu)勢藍(lán)藻種類不同，這是生態(tài)系統(tǒng)特征的選擇結(jié)果。

　　藍(lán)藻水華的限制因子

　　經(jīng)研究證實(shí)，氮和磷是藻類生長的主要限制營養(yǎng)元素，當(dāng)水體中這兩種元素過量增加時(shí)，富營養(yǎng)化過程是迅速的;而對(duì)淡水水體而言，磷是藻類生長的主要限制因子。自然界中水體的無機(jī)磷來自土壤，不能被生物合成，只能通過生物的轉(zhuǎn)化得到。而氮?jiǎng)t有更豐富的來源，其主要存在于大氣中，生物可通過固氮來轉(zhuǎn)化氮，藍(lán)藻中許多種類都具有這種固氮能力，因此藍(lán)藻能夠在水體缺氮時(shí)從大氣中合成有機(jī)氮。水體中的二氧化碳是藍(lán)藻光合作用生產(chǎn)的主要原料，大氣中的二氧化碳可通過溶解的氣體進(jìn)入水體，藍(lán)藻具有高度濃縮二氧化碳的機(jī)制和能力。

　　由于碳、氮和磷的來源和利用上的差別，藍(lán)藻生長的制約因素主要是磷元素，只有當(dāng)磷的濃度合適時(shí)，藍(lán)藻水華才會(huì)發(fā)生，同時(shí)這也決定了控制水體中的磷在藍(lán)藻水華和富營養(yǎng)化控制中的實(shí)際意義和可操作性。由于影響藍(lán)藻水華發(fā)生的條件還取決于水體的物理?xiàng)l件和生物條件，因此磷濃度相同的水體不一定都會(huì)發(fā)生藍(lán)藻水華。

　　藍(lán)藻水華的發(fā)生季節(jié)及持續(xù)時(shí)間

　　從一年的時(shí)間來看，不同溫度帶地區(qū)的藻類演替過程是不同的。

　　在溫帶地區(qū)，存在明顯的冬、春、夏、秋四個(gè)季節(jié)。冬季水溫較低且水體的上下混合較容易，浮游植物主要為硅藻占優(yōu)勢。硅藻具有耐低溫和比重大的特點(diǎn)，并具有利用細(xì)胞殼縫運(yùn)動(dòng)的能力。春季水溫上升，藻類的生長條件得以改善，表層水溫升高，出現(xiàn)了由于水體密度不同引發(fā)的水層之間的翻轉(zhuǎn)現(xiàn)象(turn over)，由于水體底層和表層水之間的營養(yǎng)鹽發(fā)生交換，導(dǎo)致早春出現(xiàn)硅藻生物量增加，甚至是硅藻水華。隨著水溫進(jìn)一步升高，硅藻在水體中的優(yōu)勢減弱，綠藻密度增加。進(jìn)入夏季后，水溫和光照強(qiáng)度的增加，藍(lán)藻在競爭上獲得優(yōu)勢，這時(shí)存在發(fā)生藍(lán)藻水華的可能性。隨著夏季的結(jié)束，水溫逐漸下降，綠藻成為優(yōu)勢類群，最后又被冬季的硅藻所取代。

　　因此，在溫帶地區(qū)，由于水溫和光強(qiáng)的年分布特點(diǎn)，藍(lán)藻主要發(fā)生在夏季(6月下旬到8月上旬)，藍(lán)藻水華發(fā)生后持續(xù)時(shí)間大約為2個(gè)月。

　　而在熱帶地區(qū)沒有典型的四季變化，常年氣溫和水溫接近，取而代之的是干濕兩季。由于水溫全年較高，硅藻成為優(yōu)勢種的可能性只能出現(xiàn)在貧營養(yǎng)的流水水體中，而且時(shí)間極為短暫。綠藻和藍(lán)藻是熱帶水體全年的優(yōu)勢類群，藻類競爭也發(fā)生在這兩個(gè)類群之間，特別是富營養(yǎng)化程度比較高的水體。因熱帶雨季主要集中在5-9月，且降雨量較大，因此降水導(dǎo)致的水文過程成為影響藻類密度的主要因子，藍(lán)藻水華可以發(fā)生在整個(gè)豐水期。而在亞熱帶地區(qū)，藍(lán)藻水華發(fā)生的時(shí)間可以在夏季也可以在春秋季，這是由于水體所在的具體緯度和水體理化性質(zhì)所決定的。

　　在熱帶低緯度地區(qū)，藍(lán)藻水華發(fā)生的水溫和光照條件全年具備，營養(yǎng)鹽水平、影響營養(yǎng)鹽循環(huán)和藍(lán)藻種群積累的條件是影響藍(lán)藻水華的主要因素。相對(duì)于溫帶地區(qū)，熱帶和低緯度亞熱帶地區(qū)發(fā)生藍(lán)藻水華的概率要遠(yuǎn)高于其他地區(qū)，水力滯留時(shí)間較長的水體可全年發(fā)生藍(lán)藻水華。另外，在熱帶低緯度地區(qū)，藍(lán)藻水華發(fā)生的另一個(gè)有利條件是內(nèi)源性營養(yǎng)鹽釋放，特別存在水體分層的富營養(yǎng)化水體，下層厭氧導(dǎo)致底泥中的營養(yǎng)釋放通常較高。