中國水產門戶網報道水產動物營養與免疫之間存在著復雜的相互作用，這種相互作用主要體現在兩個方面：一是營養影響動物的免疫力，營養素缺乏可直接引起機體內免疫器官、免疫細胞等組織的損傷、改變或分化，導致免疫缺陷，此外還可通過影響其它組織的營養、生長和代謝，間接引起免疫功能的下降；二是由各種疾病引起的免疫反應可影響動物的生長、繁殖、代謝和營養需要量。可見營養狀況是決定水產動物疾病抵抗力的重要因素，日糧中營養不足或不平衡都可能對免疫功能產生不利影響，因此可通過日糧來調控水產動物機體免疫系統，提高抗病力，確保水產養殖健康穩步地向前發展。

    1 蛋白質營養與免疫
    蛋白質是動物進行生命活動的物質基礎，具有廣泛的生理效應。在機體物質代謝過程中起著催化作用的酶、起協調作用的激素、具有免疫和防御機能的細胞因子和抗體等大多是以蛋白質為主而構成的，組織器官的新陳代謝需要蛋白質不斷更新與修補損傷組織，所以蛋白質與動物免疫關系十分密切。Kirom 等(1995b)研究發現當虹鱒缺乏蛋白質時，溶菌酶的活性和C反應蛋白價值的活性降低。蔡春芳等(2001)用蛋白質水平和必需氨基酸指數不同的飼料喂養異育銀鯽，結果表明6周后相對生長率隨蛋白質含量增加而升高，14周后以蛋白質40%組相對生長率最高，30%組蛋白質效率最高，20%組免疫力最高，相對生長率和蛋白質效率隨必需氨基酸指數下降而下降。
    氨基酸對動物免疫起著重要的作用。資料報道，精氨酸作為必需氨基酸在維持機體防御功能中的作用比維持生長更重要。Buentello 等(2001)將不同水平(0.5%、1%、2%、4%)晶體L-精氨酸加入到斑點叉尾鮰飼料中，投喂2周，將魚浸泡到含有愛德華氏菌毒株的菌液中，記錄21d內發病率、死亡率，浸泡感染后，投喂含2%精氨酸飼料的魚成活率最高，認為投喂富含精氨酸的飼料能提高斑點叉尾鮰抗愛德華氏菌的能力。

    2 脂類營養與免疫
    脂類是水產動物體細胞膜的主要組成成分，為機體提供生長所需的必需脂肪酸、膽固醇及磷脂等營養物質，機體中的多不飽和脂肪酸(PUFA)對維持細胞結構和功能的完整性非常重要。二十碳PUFA是類二十烷酸前列腺素和白三烯的前體物，白三烯具有多種生理功能，包括免疫反應和炎癥反應，前列腺素還原酶和白三烯組成細胞外介質分子，這些分子是器官防御系統的一部分，類二十烷參與免疫系統的調節主要表現在兩個方面:一是通過細胞如巨噬細胞和淋巴細胞的直接影響，二是通過細胞因子的間接影響。Lingeenfelser 等(1985)研究發現低溫時飼喂富含n-3脂肪酸日糧的河道鯰魚，其免疫反應得以加強，高溫時飼喂富含n-6脂肪酸日糧的魚類，其抗病能力得以提高。當虹鱒缺乏必需脂肪酸時巨噬細胞殺滅細菌能力降低，抗體數量減少(Kiron等，1995a)。 Montero 等(1998)指出日糧中含有足夠的n-3 PUFA對于維持金頭鯛等海洋魚類的補體能力十分重要。飼喂n-3/n-6脂肪酸比例高的日糧可以防止心厥病的發生，降低大西洋鮭對應激的敏感性(Bell et al，1991b)。Kanazawa(1983)對香魚投喂補充有神經磷脂和卵磷脂的飼料或單獨補充卵磷脂的飼料，發現可獲得較高的成活率。磷脂的添加還有助于預防肝代謝病，并能使脂肪肝變性損害的魚快速恢復(Lucas Meyer Co，1989)。任維美(1998)報道磷脂肌醇對預防鯉幼魚畸形有效，且可提高魚苗成活率。飼料中添加魚油可影響鯉魚的特異性免疫反應，魚油組平均PFC（溶血斑形成細胞）數目為56.6、血細胞凝集效價5.3、溶血素3.7，對照組分別為45.4 、4.4、 2.8 (Pilarczy, 1995)。

    3 碳水化合物營養與免疫
    由于水產養殖動物先天性的胰島素分泌不足，糖酶活性較低，所以對碳水化合物的利用有限，有關碳水化合物營養與免疫的研究較少。Waagbo 等(1994)研究指出當碳水化合物為5%～30%時，大西洋鮭血清溶血活性與餌料中碳水化合物水平呈負相關關系，低溫條件下不同水平碳水化合物對大西洋鮭免疫力和抵抗細菌感染的影響達到最小程度。

    4 核苷酸營養與免疫
    核苷酸在動物體內生理過程中有極其重要的作用，當日糧中補充核苷酸時，可降低核苷酸從頭合成所需的能量，且肝臟合成和轉化核苷酸的能力大大提高。研究表明外源核苷酸能提高動物對細菌、真菌感染的抵抗力，在增加抗體產生、增強細胞免疫能力、刺激淋巴細胞增生等方面都有重要作用。 Burrells 等(2001)向鮭魚飼料中添加0.03%核苷酸，結果表明攝食該種飼料的魚對細菌性、病毒性、立克次氏體病及外寄生蟲病感染的抵抗力增強，鰻弧菌感染死亡率為31%，對照組死亡率49%，投喂含β-葡聚糖免疫增強劑組的魚感染死亡率43%，且平均每尾附著的魚虱減少37.8%。此外還發現核苷酸明顯提高大西洋鮭魚的抗體效價，試驗組1/44，對照組1/100(Burrells C等，2001)。

    5 維生素營養與免疫
    維生素在水產動物體內主要調節物質和能量代謝，參與氧化還原反應，維生素缺乏可導致動物免疫功能下降和疾病恢復能力減慢，在生產和應激生理狀況下維生素的需要量更高。
    5.1 維生素C
    VC通過促進膠原蛋白的形成而參與表皮、粘液、鱗片的形成，在抗病過程中發揮著第一道屏障的作用；VC也是一種重要的抗氧化劑，與體液中自由基結合，保護生物膜免遭脂質過氧化的破壞；VC還能保護膜中的巰基，使巰基酶的-SH維持還原狀態；VC還能刺激干擾素的形成。有關VC在水產動物免疫上的作用有較多報道。 王偉慶等(1996)，李愛杰等(1998)研究后指出VC能明顯降低中國對蝦受副溶血弧菌感染的死亡率、增強血清對副溶血弧菌和溶藻弧菌的殺菌活力，增強血細胞對金黃色葡萄球菌的吞噬作用，提高對蝦的免疫抵抗力及耐缺氧能力。在冰凍小雜魚餌料中添加不同劑量VC，投喂青石斑魚20周，發現其血清經典補體溶解羊紅細胞的能力隨VC添加量增加而顯著增強(秦啟偉等，2000)。宋健蘭等(2000)指出在高水溫應激條件下VC明顯提高鯉魚的成活率、飼料系數和蛋白質消化率，并提高鯉魚對低溶氧的耐力。高劑量VC能顯著提高虹鱒溶菌酶活性及增強對病毒、細菌、寄生蟲的抵抗力(Verlhac V等，1989；Wahli等，1998)。 Navawe 等(1989)發現添加最適量的5倍和10倍的VC，可促進虹鱒抗體的產生，且感染弧菌的虹鱒死亡率隨VC含量增加而降低。金鯛飼料中添加VC，血清溶菌酶活力提高30.65%，吞噬活力、溶血補體活力明顯增強(Montero D，1999；Ortuno等，1999)。用添加高劑量VC的飼料喂養大西洋鮭，發現血清補體活性隨VC上升而提高；高劑量(3000×103)VC多聚磷酸酯的餌料喂養斑點叉尾鮰，14周后發現體血細胞總量和紅細胞總量增加(Hardie 等，1993；Chhorn Lim 等，2000)。Verlhac 等(1999)研究表明高含量VC飼料增加了鮭魚血細胞中VC含量、提高分裂素誘導的淋巴細胞的增殖及白細胞化學發光的穩定性。飼料中添加46mg/kg VC可防止非洲鯰魚顱骨斷裂病，促進脊椎膠原蛋白的有效合成。VC還可增強斑節對蝦的免疫反應(Eya，1996，Lee Min-Hsien 等2002)。
    5.2 維生素E 
    VE是生物膜最重要的自由基清除劑，VE靠結合于生物膜上抑制過氧化反應而保持膜的正常結構，當膜受到自由基攻擊時，α-生育酚首先與自由基反應生成生育酚自由基，然后與另一自由基進一步反應生成非自由基產物生育醌，這樣生物膜上的α-生育酚就起到了盾牌的作用，保護了生物膜。此外VE還可提高機體免疫力，早在19世紀人們就已經發現了VE與免疫之間存在某種聯系，給動物補飼高水平VE后，體內抗體水平上升，吞噬細胞的吞噬作用增強。VE可通過降低化學因子如自由基單線態氧和光化學敏感物的反應活性來調節免疫功能(Burton，1989)。關于VE對水產動物免疫影響的研究有一些報道。VE可影響大西洋鮭魚體的補體系統(Hrdie 等,1999)。Cuesta等(2001)采用流式細胞光技術，在體內和體外用VE處理后研究金鯛前腎白細胞對腫瘤細胞的天然細胞毒素活性，結果表明VE可顯著增強天然細胞毒素活性。Wahli 等(1998)用化學熒光法證實，VC和VE含量高的飼料喂養的虹鱒具有最高的定向氧化能力，且抵抗病毒、魯氏耶爾森氏菌和多子小瓜蟲的能力大大增強。飼料中適量VE(1200mg/kg)可刺激金鯛的非特異免疫系統，較低或較高VE可能不是很有效，認為VE與其它抗氧化劑不平衡。且較低水平的VE可降低金鯛對應激的抵抗力(Ortuno J等，2000 ；Montero等，2001)。虹鱒飼料中缺乏VE，魚免疫反應將受到損害，補充VE可增強魚腸白細胞和前腎巨噬細胞的吞噬功能，且前者強于后者(Clerton P et al，2001)。印保林(1999)研究發現鱉缺VE時幼鱉易患毛霉病、膚霉病、細囊病。在飼料中添加VC和VE，假睛東方鲀的死亡率降低51%（孫中之等，1999）。
    5.3 維生素A和維生素D
    VA為正常視覺生長、上皮細胞分化及繁殖所必需，VA缺乏或過量都會導致免疫抑制，適當提高VA含量，能夠促進抗體的合成和T淋巴細胞的增殖，提高細胞的吞噬能力及補體溶菌酶和天然殺傷細胞的活性。Abe等(1981)試驗證明VD3能使前髓細胞以一種特殊的方式分化成單核細胞，隨后又發現除前髓細胞外活化的淋巴細胞、胸腺T細胞上都存在VD受體，進一步研究指出，VD缺乏將干擾T細胞介導的免疫力。長谷川靖之等(1998)指出脂溶性VA和VD對防除牙鲆出現白化病是有效的。翟玉梅等(1998)指出添加微量元素(Zn、 Mn 、Cr)和多維(VA、 VB2 、VC、VD)，可使泰山赤鱗魚存活率提高8.74%。
    5.4 其它維生素
    葉酸是脫氧核糖核酸和核糖核酸生物合成的輔助因子，實驗發現葉酸是維持免疫系統正常功能所必需的物質，葉酸缺乏的動物，對細菌感染的敏感性提高，同時T細胞、B細胞功能及抗體合成受阻。核黃素缺乏時，谷胱甘肽還原酶活性降低，谷胱甘肽形成減少，細胞膜發生脂質過氧化，進而影響各種免疫細胞的功能。VB6對機體免疫力影響較大，可能機制是VB6以磷酸吡哆醛的形式參與蛋白質和核酸代謝，從而發揮免疫調節作用(Chandra，1985)。

    6 微量元素營養與免疫
    微量元素主要以細胞中酶系統催化劑的形式發揮作用，微量元素缺乏或不平衡將影響某些酶的活性并影響特定器官的功能，進而阻礙特定的代謝途徑及整個機體的免疫功能。
    6.1 鋅
    鋅是保持免疫系統完整性的必需微量元素，缺鋅可使胸腺和脾的T細胞依賴區域全面萎縮，輔助性T細胞的功能受到損害。研究表明動物體內200多種酶中含有鋅，并有300多種酶的活性與鋅有關，超氧化物歧化酶(SOD)是一種含鋅酶，能保護細胞和組織免受自由基的攻擊，RNA聚合酶、DNA聚合酶、逆轉錄酶都是含鋅的金屬酶，缺鋅導致RNA、 DNA合成受阻而使細胞功能受損。Hu 等(2001)在點帶石斑魚飼料中添加鋅，發現魚體重明顯增加，飼料系數明顯降低，顯著影響銅和鋅金屬酶的活力。Ogino 和 Yang(1979，1980)指出鯉魚和虹鱒缺鋅會導致生長不良，鰭糜爛，死亡率高，鯉魚還易患白內障。羅氏沼蝦飼料中含鋅90mg/kg時魚特定生長率、存活率和飼料轉換率最高(Rath等,1994)。
    6.2 硒
    硒具有較強的抗氧化作用及維持動物生物膜結構和功能的完整性，此外還可提高機體免疫水平，缺硒使淋巴器官、胸腺、脾等結構變得疏松，吞噬細胞和淋巴細胞數目減少，網狀細胞增生，白細胞谷胱甘肽過氧化酶活性降低，白細胞殺死微生物能力降低，從而降低抵抗疾病的能力。惠天朝等(2000)研究后指出硒對鎘所導致的羅非魚肝細胞損傷有明顯的保護作用。櫛孔扇貝注射硒多糖后血清及血細胞中SOD活力及CAT活力均有增強(孫虎山等，2000)。華雪銘等(2001)研究發現飼料中添加硒酵母可顯著增強異育銀鯽的抗感染能力。
    6.3 鐵
    鐵對動物機體免疫也有重要作用。缺鐵時將導致淋巴細胞及DNA合成受阻，抗體產生被抑制，白細胞殺菌功能減弱，淋巴細胞對特殊抗原的反應效能降低，感染后紅細胞破壞加速，死亡率升高。 Sealey 等(1997)研究后指出斑點叉尾鮰飼料中缺乏鐵可抑制巨噬細胞趨化性游動，提高腸敗血癥引起的死亡率，添加60mg/kg硫酸鐵或蛋氨酸鐵后，能提供最高的趨化性指數。此外斑點叉尾鮰飼料中缺鐵，魚的生長率、飼料轉化率、血細胞比容、總細胞數量、血清鐵和轉鐵蛋白飽和程度均明顯降低，魚對愛德華氏菌體外抗原腹膜巨噬細胞的趨化反應受到抑制（Lim S等，1997）。Sakamoto (1978)報道鯉、真鯛、溪紅點鮭缺鐵時引起低血紅素、小紅細胞性貧血。
    6.4 錳
    錳是動物骨骼中含量較高的成分，對骨骼的形成有重要作用。Ogino 和Yang(1980)用含4mg/kg錳的飼料喂養虹鱒和鯉魚，會影響魚的生長，虹鱒尾鰭還出現畸形和短體癥，當餌料中錳含量達12～13mg/kg時能改善生長，防止畸形。
    6.5 銅
銅是一種非常重要的微量元素，它不僅在賴氨酸氧化酶、細胞色素氧化酶、超氧化物歧化酶等生物酶中起著重要作用，還是蝦類血液中血藍蛋白的重要組成成分，蝦體內40%的Cu存在于血藍蛋白中。Davis(1993)在南美白對蝦的研究中發現當餌料中Cu含量低于32mg/kg時出現缺銅癥，表現生長緩慢，心臟增大。
    6.6 氟和碘
    碘是甲狀腺激素的主要組成成分，與動物的基礎代謝有密切關系。Lovell等(1982)認為日糧中添加4.5mg/kg的碘和氟，可明顯降低魚體棒狀桿菌性腎病的發生率(由24%～65%降至4%)。有研究表明碘缺乏可引起湖狗魚、懷卵的雌溪紅點鮭及鮭魚的甲狀腺增生。
    6.7 鉻
    鉻能影響碳水化合物脂類和蛋白質的吸收和代謝，從而對免疫產生一些影響。Gatta等(2001)給虹鱒幼魚投喂3種含不同水平鉻(1540、2340、4110μg/kg)的半精制飼料6周，結果表明虹鱒前腎巨噬細胞吞噬酵母能力增強，呼吸釋放能力增強，說明鉻能調節虹鱒的免疫反應。鄧國彬(1999)在鯉魚飼料中加入酵母鉻，提高魚類抗應激能力。
    6.8 鋰
    醫學研究表明鋰可刺激造血細胞的增殖，改善淋巴細胞的功能，增強機體免疫力。丁燏等(2002)用氯化鋰 安全濃度水平飼養羅非魚，結果表明無機鋰可提高羅非魚血中溶菌和抗菌活力，增加免疫細胞的核質比，使魚成活率提高30%。

    7 類胡蘿卜素營養與免疫
    研究表明類胡蘿卜素具有提高水產動物對高氨和低氧的耐受性，還可有效地捕殺動物體內過量的活性氧和自由基，保護白細胞免受損傷，從而提高動物的非特異免疫機能，特別是蝦青素能促進抗體的產生，增強宿主的免疫功能，抗氧化能力強于β-胡蘿卜素，是水產動物的強抗氧化劑和脂質過氧化抑制劑。Bendich (1989)認為蝦青素及其它類胡蘿卜素可提高鮭鱒魚類的成活率。類胡蘿卜素還可提高鮭鱒魚類的抗微生物免疫功能(Mathensots，1991)。Chen(1992)發現蝦青素對日本沼蝦的成活率有一定影響。飼料中添加β-胡蘿卜素對虹鱒稚魚血清補體活性及免疫球蛋白量有明顯提高作用(Amar 等，2000)。飼料中分別添加60mg/kg 加利蝦紅素和蝦青素養殖羅氏沼蝦，存活率比對照組分別提高10%和21.61%（金征宇等，1999）。 朱秉仁等(1998)在網箱養殖虹鱒飼料中添加0.1%蝦紅素，結果增重倍數可達1.21～1.33倍。加拿大水產科技人員研究后指出魚類抗應激的營養物質主要是類胡蘿卜素、VC和VE。


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