蘭州鲇，隸屬鲇形目、鲇科、鲇屬，俗名黃河鲇，是黃河中上游土著大型肉食性野生經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，俗有“黃河鲇魚(yú)活人參”之稱(chēng)[1]。由于上世紀(jì)后半葉黃河環(huán)境污染和過(guò)度捕撈，該魚(yú)的資源已經(jīng)基本枯竭，被編入《中國(guó)瀕危動(dòng)物（魚(yú)類(lèi)）紅皮書(shū)》[2]中。

      隨著對(duì)黃河土著魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)工作的深入開(kāi)展，蘭州鲇人工繁殖已獲成功[3]。本文對(duì)蘭州鲇仔、稚魚(yú)發(fā)育進(jìn)行了觀(guān)察研究，記述了各發(fā)育階段的形態(tài)特征，旨在充實(shí)蘭州鲇早期發(fā)育的生物學(xué)資料，為更好的開(kāi)展蘭州鲇苗種人工繁育，完善大規(guī)模的苗種培育技術(shù)工藝、提高苗種繁育水平提供科學(xué)依據(jù)。

      材料與方法

      實(shí)驗(yàn)材料取自人工催產(chǎn)、自然產(chǎn)卵受精孵化的魚(yú)苗（孵化水溫24℃-25.5℃，受精卵經(jīng)39h37min脫膜孵化出仔魚(yú)）。

      仔魚(yú)階段和稚魚(yú)階段飼養(yǎng)于室內(nèi)水族箱中，每天換水（曝氣自來(lái)水與過(guò)濾池水混合）1次，同時(shí)清除臟物并投喂餌料。仔魚(yú)期投喂熟蛋黃、枝角類(lèi)、水絲蚓，稚魚(yú)期投喂水絲蚓。

      剛出膜的仔魚(yú)，每2-3h觀(guān)測(cè)一次，24h后，每6h定時(shí)觀(guān)測(cè)一次。每次從水族箱中隨機(jī)抽取10尾，用10%的酒精輕度麻醉后，在Motic體視鏡下觀(guān)察、拍照，測(cè)量全長(zhǎng)、肛后長(zhǎng)、須長(zhǎng)，記錄外部形態(tài)的變化后進(jìn)行解剖，觀(guān)察內(nèi)臟器官發(fā)育；以抽樣個(gè)體中半數(shù)以上達(dá)到某一發(fā)育水平時(shí)為該時(shí)期的記錄時(shí)間。同時(shí)，固定部分標(biāo)本于5%甲醛液中，以備核查。

      幼魚(yú)發(fā)育的水溫變化于22-26℃。

      幼魚(yú)發(fā)育階段和時(shí)期的劃分參照了胡子鲇[4]、南方大口鲇[5]幼魚(yú)發(fā)育的研究，根據(jù)蘭州鲇幼魚(yú)外部形態(tài)、內(nèi)臟器官建成和活動(dòng)習(xí)性的變化，分為仔魚(yú)前期、仔魚(yú)期及稚魚(yú)期三個(gè)階段。為了描述方便，依據(jù)發(fā)育特征再劃分若干時(shí)期。

      結(jié)果

      1.仔魚(yú)前期。本階段從仔魚(yú)孵化出膜至卵黃囊大部被吸收，幼魚(yú)開(kāi)始攝食外界營(yíng)養(yǎng)為止，歷時(shí)5-6d。

      初孵仔魚(yú)：剛出膜的仔魚(yú)，全長(zhǎng)5.1-6.3mm，肛后長(zhǎng)2.5-2.9mm，體節(jié)數(shù)44-47對(duì)；卵黃囊大、近圓形，為1.5-2.1×1.3-1.9mm。體淡黃色，背部略彎，頭伏于卵黃囊上，尾末端上彎。上頜須原基，寬大槳狀，稍突出于頭前端；嗅囊明顯，眼囊圓形，眼淺灰色；耳囊略長(zhǎng)，位于卵黃囊正上方略前之胚體兩側(cè)；鰓蓋原基片狀，位于上頜須原基之后、耳囊前下方，耳囊后下方為鰓弓原基；卵黃囊與胚體相接處有卵圓斑狀的胸鰭原基。圍心腔寬大，透過(guò)圍心腔膜可見(jiàn)含有紅色血液的心臟，心跳頻率達(dá)每分鐘115次左右。已分化出腸道和肛門(mén)，體后部側(cè)扁，鰭?cǎi)拚�而薄，連為一體（圖1）。孵化5h后，消化管透明清晰，肛門(mén)原基分化明顯。

      剛出膜仔魚(yú)喜群集，頭部靠在一起。運(yùn)動(dòng)能力不強(qiáng)，靠尾部的不停擺動(dòng)作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，很少竄游水面，當(dāng)受震動(dòng)時(shí)游至中上層，爾后又迅速垂直下沉，靜臥于附著物上。

      色素出現(xiàn)期：出膜后9h的仔魚(yú)，體節(jié)48對(duì)。口凹出現(xiàn)，眼球背面和耳囊部出現(xiàn)色素，頭部色素相對(duì)較多。鰓蓋下方出現(xiàn)突起，為第一對(duì)頜須原基。鰓弓后方出現(xiàn)小葉狀的胸鰭原基，伏于卵黃囊的背方；尾鰭條原基出現(xiàn)。卵黃囊后端縮小，呈蛋形；位于卵黃囊前端的居維爾氏管出現(xiàn)紅色。

      鰓血液循環(huán)期：出膜后18h，全長(zhǎng)6.0-6.7mm，體節(jié)49對(duì)。出現(xiàn)3條平行的鰓溝，第一條比較清晰，這是鰓弓雛形的開(kāi)始；其中可見(jiàn)血液流動(dòng)。嗅囊邊緣突出，中間凹陷；頜須前端變圓，超過(guò)頭前端。鰓蓋原基近卵黃囊側(cè)由孵黃囊上翹起，擴(kuò)大并掩蔽第一鰓溝下半部。第二頜須原基出現(xiàn)，為第一頜須后方的突起。下頜出現(xiàn)，口陷明顯。卵黃囊呈橢圓形。眼色素增多加深，肉眼可見(jiàn)魚(yú)眼變黑；體表色素增多（圖2）。

      仔魚(yú)對(duì)光敏感，在強(qiáng)光刺激下，全身活動(dòng)加快并逃離。

      下頜活動(dòng)期：出膜后36-40h的仔魚(yú)，全長(zhǎng)6.5-7.5mm，肛后長(zhǎng)3.6-4.2mm，體節(jié)59對(duì)。下頜開(kāi)始活動(dòng)，但上下頜不能完全閉合。頭頂部色素密集呈網(wǎng)狀。鰓弓伸長(zhǎng)，4對(duì)。鰓弓后緣有齒狀突起，為鰓絲原基；鰓蓋已掩鰓弓大部分，只余最后一弓后半部外露。卵黃囊背方的卵黃被吸收而出現(xiàn)一小的空間。鼻囊呈圓形；耳囊前后端向上方突起，半規(guī)管發(fā)生（圖3）。

      胃分化期：出膜后66-70h，體節(jié)66，全長(zhǎng)6.9-8.0mm，肛后長(zhǎng)3.8-4.4mm。下頜活動(dòng)頻繁，尾鰭?cǎi)蕹霈F(xiàn)雛形鰭條，各奇鰭?cǎi)迣挾壬栽黾樱�仍連為一片。前腸開(kāi)始分化出現(xiàn)口咽腔、食道；卵黃囊上部的卵黃被吸收而出現(xiàn)空間，可見(jiàn)其間的中腸膨大為雛形的胃；后腸末端與由肛凹不斷向內(nèi)凹陷形成的肛道相合并進(jìn)一步洞穿而成肛門(mén)。鰓蓋掩蔽整個(gè)鰓弓，并蓋住卵黃的前端；鰓弓較明顯。消化道背方突出的鰾管延伸膨大，為鰾雛形，尚未充氣（圖4）。

      魚(yú)苗的上下頜進(jìn)行有節(jié)奏的開(kāi)合運(yùn)動(dòng)。魚(yú)苗在水底聚群定向運(yùn)動(dòng)的現(xiàn)象已不明顯，能躲避驚擾，時(shí)有短時(shí)斜上升的竄游活動(dòng)，但不能停留在水層中。

      出膜后4-5d：仔魚(yú)全長(zhǎng)7.2-8.6mm，肛后長(zhǎng)4.1-4.9mm。鰓蓋骨形成，鰓膜游離并隨鰓蓋開(kāi)合活動(dòng)；鼻孔呈長(zhǎng)橢圓形；下頜長(zhǎng)逐漸接近上頜長(zhǎng)；各須呈短棒狀，吻端、上頜須及第一頜須前緣有刺疣狀感覺(jué)突；胸鰭分化出厚的柄部與較寬的鰭膜部分。卵黃囊上部約3／5以上的卵黃被吸收；胃明顯膨大，胃占據(jù)卵黃囊的大部分空間；扁圓形的肝突出現(xiàn)于卵黃囊的前下部，位于胃前，逐漸擴(kuò)大；腸出現(xiàn)彎曲，胃腸壁都出現(xiàn)褶皺；消化道已基本貫通，胃不斷蠕動(dòng)（圖5、圖6）。

      能開(kāi)口攝食人工投喂的熟雞蛋黃或輪蟲(chóng)和小型枝角類(lèi)，消化道胃后腸道內(nèi)可見(jiàn)黃綠色糞便，鏡下解剖觀(guān)察，發(fā)現(xiàn)未消化食物殘?jiān)��?

      出膜后5-6d：仔魚(yú)全長(zhǎng)9.6-11.2mm，肛后長(zhǎng)5.6-6.6mm。頜須伸長(zhǎng)達(dá)鰓蓋后緣，須上出現(xiàn)疣狀小突起；胸鰭位置下移；背部奇鰭?cǎi)藿�前端處出現(xiàn)凹陷，分化出背鰭原基；尾鰭鰭條出現(xiàn)。頭部寬大，色素密集呈多邊形的較大黑斑。卵黃大部分被吸收，在腹腔底部只殘存少量；消化道占據(jù)整個(gè)腹腔。消化道長(zhǎng)度增長(zhǎng)，腸發(fā)生彎曲，胃膨大，肝延長(zhǎng)呈條狀。鰾增大，已充氣（圖7）。

      攝食適口生物餌料，腸道內(nèi)有糞便排出。至此，仔魚(yú)已由完全的內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)階段轉(zhuǎn)為兼營(yíng)內(nèi)、外源性營(yíng)養(yǎng)的混合營(yíng)養(yǎng)階段。趨暗習(xí)性形成，受到光刺激，會(huì)很快躲避于暗處，在無(wú)暗處躲避時(shí)才被迫停息于亮處。人工水體中培育仔魚(yú)，仔魚(yú)白天密集于水體遮蔽陰暗處，夜間會(huì)分散于水體中覓餌攝食。

      2.仔魚(yú)期。仔魚(yú)繼續(xù)以卵黃物質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)，并從外界攝取食物，進(jìn)行混合營(yíng)養(yǎng)。體形與成體有一定差異，器官分化仍不完善，歷時(shí)6-7d。

      孵化后7d，全長(zhǎng)10.4-12.6mm,肛后長(zhǎng)6.3-7.7mm。脊索末端上翹，背部奇鰭?cǎi)藿�尾端處出現(xiàn)下凹，分化出尾鰭；肛后奇鰭?cǎi)薹只癁樯舷聝刹糠�，上部加厚成為軀體的一部分，下部成為臀鰭原基。上頜須長(zhǎng)于頜須；各須表面部出現(xiàn)刺疣狀突起，前緣明顯多于后緣。仔魚(yú)喜食投放的水絲蚓，進(jìn)食后腹部顯著膨大，喜伸直身體靜臥，常在水底角縫處密集，以至個(gè)體間相互重疊，堆積為幾層。

      孵化后8d，全長(zhǎng)12.2-14.8mm,肛后長(zhǎng)7.3-8.9mm。鰾充氣，白色發(fā)亮，呈球形，位于鰓蓋后方，緊靠食道的背部。每1鼻孔的中段靠攏，形成以溝相連的前后兩個(gè)圓孔，前孔的邊緣有垂立的皮膚褶。仔魚(yú)能自由游動(dòng)于水層之中，但靜止不動(dòng)時(shí)會(huì)緩慢下沉。

      孵化后9d，全長(zhǎng)14.4-16.6mm,肛后長(zhǎng)8.8-10.2mm。在腹部的后下部，靠近奇鰭?cǎi)尢幊霈F(xiàn)片狀突起，為腹鰭原基；腹后方奇鰭?cǎi)藿�尾端處出現(xiàn)凹陷，尾鰭初雛形，呈斜切狀，胸鰭和尾鰭的鰭條形成，有色素沿鰭條兩側(cè)排列，使鰭條明顯可辨。

      孵化后10d，全長(zhǎng)15.6-17.8mm,肛后長(zhǎng)9.6-10.9mm。背部奇鰭?cǎi)耷岸螠p低，與背鰭分離，背鰭出現(xiàn)3根鰭條；腹鰭擴(kuò)大并分化出鰭條。上頜須基部變光滑并出現(xiàn)色素（圖8、圖9）。仔魚(yú)白天進(jìn)食后喜靜臥；夜間則活躍于整個(gè)水層，給予燈光后立即下沉到水底活動(dòng)。

      孵化后11-12d，全長(zhǎng)18.4-21.6mm,肛后長(zhǎng)11.3-13.3mm。各鰭條皆可見(jiàn)：胸鰭分化出鰭棘，棘后緣出現(xiàn)不規(guī)則的小齒，鰭式為I，10；背鰭分化出不分支鰭條(較粗大)，鰭式i，4—5；腹鰭條5根；尾鰭條17根；臀鰭前段的鰭條較明顯而后段的不易分辨。上頜須較長(zhǎng)，兩對(duì)頜須較短而彼此長(zhǎng)度大致相等。

      仔魚(yú)的主要外部器官基本分化完畢。

      3.稚魚(yú)期。完全以攝取外界食物獲得營(yíng)養(yǎng)，器官分化完善，外形向成體形態(tài)過(guò)渡。歷時(shí)7-10d天。

      出膜13d，全長(zhǎng)19.4-24.4mm,肛后長(zhǎng)12.1-15.3mm。稚魚(yú)背部奇鰭?cǎi)廾黠@變矮，尾鰭與腹鰭和臀鰭間相連的鰭?cǎi)抟炎兊煤苷�，肛后長(zhǎng)的比例加大（圖10）。

      出膜后15-16d，全長(zhǎng)20.7-29.8mm,肛后長(zhǎng)13.1-18.8mm。稚魚(yú)的尾鰭平截或略微內(nèi)凹，上下葉等長(zhǎng)，接近成魚(yú)尾型；背鰭到尾鰭間背部的前1/2段的鰭?cǎi)抟严�失，其余部分也只剩下很窄部分；肛前奇鰭�(cǎi)尴�失（圖11、圖12、圖13）。

      出膜后18-20d，稚魚(yú)全長(zhǎng)27.3-36.2mm，肛后長(zhǎng)17.7-23.5mm。稚魚(yú)背部的奇鰭?cǎi)奕�部消失；各鰭的鰭條骨化。完成稚魚(yú)期分化的幼魚(yú)體延長(zhǎng)，前部略圓，后部側(cè)扁，除存在第二對(duì)頜須外，外形特征與成魚(yú)相似（圖14、圖15）。游泳能力增強(qiáng)，消化系統(tǒng)完善，捕食能力提高。

      討論

      1.在22℃-26℃水溫條件下，蘭州鲇仔魚(yú)、稚魚(yú)期發(fā)育共歷時(shí)20d左右，仔魚(yú)從出膜時(shí)的全長(zhǎng)5.1-6.3mm達(dá)到27.3-36.2mm。稚魚(yú)期歷時(shí)相對(duì)較長(zhǎng)。仔魚(yú)階段肛后長(zhǎng)增長(zhǎng)較快，其增速始終大于體長(zhǎng)，占體全長(zhǎng)的55-62％；進(jìn)入稚魚(yú)期后體長(zhǎng)增長(zhǎng)加快，肛后長(zhǎng)增長(zhǎng)速度減慢，體長(zhǎng)等于或略超過(guò)肛后長(zhǎng)。

      2.須的發(fā)育速度很快，出膜2d后，2對(duì)頜須已先后伸出(頜須在未出膜前已分化)，須及吻端的感覺(jué)突也形成較早，這與其底棲性，視覺(jué)不發(fā)達(dá)，靠須協(xié)助感覺(jué)覓食和較早就有覓食能力相關(guān)。

      3.出膜后3-4d的仔魚(yú)，運(yùn)動(dòng)能力逐步加強(qiáng)，由剛出膜時(shí)的靜臥水底轉(zhuǎn)變?yōu)闋I(yíng)底棲集群生活，池水深度以60cm左右為宜；5-6d的仔魚(yú)，行動(dòng)活躍自如，開(kāi)始攝食外界食物，由完全的內(nèi)生性營(yíng)養(yǎng)進(jìn)入混合營(yíng)養(yǎng)階段，生產(chǎn)中應(yīng)及時(shí)投喂適口餌料，開(kāi)始取食的仔魚(yú)對(duì)活餌料有天生的嗜食性，故應(yīng)適時(shí)轉(zhuǎn)投活餌科。投喂人工餌料以從此時(shí)開(kāi)始為宜，如加以活餌科引誘效果更佳。

      4.剛出膜仔魚(yú)對(duì)光反應(yīng)不明顯，從6日齡開(kāi)始，就形成了明顯的負(fù)趨光性，白天多集群尋暗處棲息，晚間分散各處活動(dòng)覓食。因此，在培育魚(yú)苗時(shí)，除注意環(huán)境選擇外，采取逐步加深池水，適當(dāng)遮光，或在池底設(shè)置人工隱蔽場(chǎng)所等技術(shù)措施，對(duì)減少其集群時(shí)間，增加活動(dòng)和攝食時(shí)間，加速魚(yú)苗發(fā)育都是有益的。

      5.從內(nèi)部解剖看，出膜后10d的仔魚(yú)，內(nèi)臟各器官系統(tǒng)已初步建成并具有正常功能，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力增強(qiáng)，這也是與卵黃物質(zhì)在11-l2d被耗盡，13d以后全靠從外界攝取食物獲得營(yíng)養(yǎng)的變化相一致的。

      6.完成稚魚(yú)期分化的幼魚(yú)，游泳速度加快，捕食能力增強(qiáng)，集群習(xí)性逐步減弱，并出現(xiàn)彼此爭(zhēng)奪棲息范圍的種內(nèi)排斥現(xiàn)象。因此，魚(yú)苗培育中應(yīng)逐步疏散或換養(yǎng)在大水體中，降低密度，防止缺氧和相互咬斗；同時(shí)，適時(shí)疏散，也是抑制魚(yú)病的感染和流行、提高魚(yú)苗成活率的有效措施之一。

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